Gregory J E, Harvey R J, Proske U
J Physiol. 1977 Oct;271(2):449-72. doi: 10.1113/jphysiol.1977.sp012008.
已记录了五种类型牵张感受器的放电模式,即青蛙肌梭、蜥蜴腱器官、猫比目鱼肌腱器官以及猫比目鱼肌梭的初级和次级末梢。
每种感受器的完全适应放电是不规则的,特别是与其他三种类型(“规则放电”感受器)相比,青蛙肌梭和猫肌梭的初级末梢更是如此。青蛙肌梭和一些猫肌梭初级末梢会以非常低的平均频率(每秒1次或更低)维持放电,而其余感受器一旦放电频率降至每个单个末梢特有的临界值以下,就会突然停止放电。
这种放电模式表明,“规则放电”感受器在先前冲动后的某个时刻兴奋性存在一个峰值,这与每个特定感受器维持放电的最慢频率下的冲动间隔相对应,随后兴奋性又会再次下降。猫肌梭的初级末梢也显示出这种“晚期超常期”的一些证据,但青蛙肌梭没有。
“晚期超常期”的直接证据来自这样的实验:在一个已经停止放电的感受器中,通过逆向动作电位重新启动维持性放电,并且对该感受器施加一个刚好太小而无法重新启动放电的拉伸。
附录中表明,一个模型感受器,其中冲动后兴奋性的恢复具有双曲线时间进程,并且高斯分布噪声叠加在发生器电位上,其放电模式可能与青蛙肌梭的放电模式非常相似(参见布勒,1965年)。
在模型中加入晚期超常期后,其放电模式可以紧密模拟蜥蜴或猫腱器官或猫肌梭次级末梢的放电模式。