Bryan J S, Krasne F B
J Physiol. 1977 Oct;271(2):351-68. doi: 10.1113/jphysiol.1977.sp012004.
小龙虾对重复性触觉刺激的外侧巨纤维逃逸反应的习惯化被认为是由于反射的第一个突触处,即触觉传入神经与中间神经元之间的同突触抑制所致。通常情况下,对重复无害刺激的逃逸反应习惯化被认为是适应性的。本文所报道的实验旨在确定在可能适应不良的情况下——特别是当触觉感受器受到动物自身尾部翻转运动刺激时——是否会发生习惯化。
实验是在分离出的小龙虾腹神经索上进行的,该神经索包含外侧巨纤维反射通路。
在1/5秒的一系列11次试验中,通过电刺激触觉传入神经在外侧巨纤维中引发的复合兴奋性突触后电位(e.p.s.p.s)下降了25%至36%(对照系列)。
为了确定当感觉传入神经在“尾部翻转”期间受到刺激时是否会发生这种下降,刺激方式与对照系列相同,但每次刺激在直接电刺激内侧巨纤维或外侧巨纤维逃逸指令纤维后20毫秒出现,此时完整动物的尾部弯曲运动正在进行。在这些条件下,在1/5秒的11次试验中,e.p.s.p.的下降仅为对照系列下降幅度的16% - 45%。
这种保护作用在逃逸指令神经元放电后约10毫秒开始,在20毫秒时达到最大值,此后下降,在100毫秒时仍可微弱检测到。这个时间进程与执行尾部翻转运动所需的时间进程一致。因此,如果在尾部翻转运动正在发生或应该发生时出现刺激,感觉传入神经到外侧巨纤维的传递就会受到保护而不发生抑制。
巨纤维尖峰不会在抑制的反射通路上叠加易化作用,也不会加速从抑制中恢复的速度;相反,保护作用归因于实际防止抑制状态的发展。
还通过在该通路中最大的一级中间神经元(中间神经元A)内进行细胞内记录,在反射的第一个突触处检查了保护作用,据信此处发生了导致习惯化的抑制。在没有保护的情况下,以1/4秒的间隔施加10次刺激会使中间神经元A中的e.p.s.p.平均下降32%。当这些刺激在直接诱发的逃逸指令神经元放电后20毫秒出现时,这种下降减少了59% - 100%。
我们认为这种保护作用可防止小龙虾对其自身尾部翻转运动产生的刺激形成习惯化。