Agriculture and Forestry, The University of Melbourne, Parkville, Vic., 3052, Australia.
J Anim Breed Genet. 1993 Jan 12;110(1-6):161-70. doi: 10.1111/j.1439-0388.1993.tb00728.x.
We have provided a bridge between geneticists, who tend to concentrate on genes and their frequencies, and other biologists, who are much more aware of how severely the environment constrains and limits life. This bridge is the recognition that a . fitness is a product of important component traits, b . these and most other traits consume environmental resources and these resources are additively related and can sum to no more than the total resources an animal can obtain from the environment, c . allele frequencies can alter only to the degree that the phenotypes that carry the alleles reproduce themselves successfully, i. e. are fit, d . fitness must rise, because it is never free from natural selection upwards, to the point where it can rise no further, because all environmental resources available to an animal are being used most efficiently, e . in this state of adaptation, fitness is completely limited by the environment and all other traits important to the animal are constrained to a greater or lesser degree at intermediate, "optimal" values, and f . traits or molecules unimportant to animals, so that they are completely neutral with respect to fitness, are free to drift genetically and hence gene substitutions can occur at rates related to their mutation rates. This bridge between genetics and other parts of biology shows that the various theories apparently causing concern for the modern synthetic theory of evolution are entirely compatible with it. Bursts of rapid evolutionary change between long periods of evolutionary stasis are the necessary consequences of strong natural selection acting on fitness, in ecosystems that are stable until external forces cause them to change. Neutral (random) evolution describes the fate of genetic material that is unimportant for organisms, i. e. material that is truly neutral with respect to fitness. ZUSAMMENFASSUNG: Quantitative Genetik und Evolution. Genügt unser genetisches Verständnis um Evolution zu erklären? Wir bauten eine Brücke zwischen Genetikern, die mit Genen und ihren Frequenzen arbeiten, und anderen Biologen, die wissen wie stark die Umwelt Lebewesen hemmend beeinflußt. Diese Brücke besteht aus den folgenden Erkenntnissen: a . Fitness ist ein Produkt der wichtigsten Komponenten. b . Diese und die meisten anderen Merkmale verbrauchen Nahrung. Die Nahrung, die ein Lebewesen nur aus der Umwelt erhalten kann, enthält die maximale Summe der metabolischen Ressourcen, die das Wesen dann in additiver Weise in einzelne Merkmale investiert. c . Allelfrequenzen können sich nur erhöhen, wenn der Phänotyp, der die Allele trägt, sich erfolgreich fortpflanzt. d . Weil Fitness immer unter natürlicher Selektion nach oben steht, muß der Fitnesswert steigen bis alle Umweltressourcen so effizient wie möglich genützt werden. e . In solchem Stadium der völligen Anpassung an die Umwelt, ist Fitness ganz durch die Umwelt limitiert und alle anderen wichtigen Merkmale in größerem oder kleinerem Maße in Optimalwerte gezwängt. f . Unwichtige Merkmale oder genetische Moleküle, die keine Wirkung im Lebewesen haben, so daß sie wirklich neutral sind gegenüber Fitness, dürfen ungehemmt driften und zeigen deshalb Substitutionsraten, die ihren Mutationsraten entsprechen. Diese Brücke zwischen Genetik und der übrigen Biologie zeigt, daß die Evolutionstheorien, die angeblich die moderne Evolutionssynthese stören, vollkommen mit ihr im Einklang sind. Sprungartige Evolution zwischen langen, stabilen Zeiträumen sind die Zwangsfolgen starker natürlicher Selektion auf Fitness in Ökosystemen, die sich nicht ändern bis ein Druck außerhalb des Systems das bewirkt. Neutrale Evolution beschreibt, was mit dem Material passiert, das unwichtig für Lebewesen ist.
我们提供了一个桥梁，连接专注于基因及其频率的遗传学家，以及更了解环境如何严重限制和限制生命的其他生物学家。这座桥梁的认识是：a. 适合度是重要组成特征的产物；b. 这些和大多数其他特征消耗环境资源，这些资源是加性相关的，并且可以总和不超过动物可以从环境中获得的总资源；c. 等位基因频率只能改变携带等位基因的表型成功繁殖自身的程度，即适合度；d. 适合度必须上升，因为它永远不会免受自然选择的影响，上升到它不能再上升的程度，因为动物可用的所有环境资源都被最有效地利用；e. 在这种适应状态下，适合度完全受环境限制，动物的所有其他重要特征都在中间的“最佳”值受到更大或更小的限制；f. 对动物不重要的特征或分子，因此它们在适合度方面完全是中性的，不受限制，可以自由遗传漂移，因此基因替代可以以与其突变率相关的速率发生。遗传学到其他生物学部分的这座桥梁表明，显然引起对现代综合进化理论关注的各种理论完全与其兼容。在稳定的生态系统中，长期进化停滞与进化快速变化之间的爆发是强烈的自然选择作用于适合度的必然结果，直到外部力量迫使它们发生变化。中性（随机）进化描述了对生物体不重要的遗传物质的命运，即对适合度真正是中性的物质。
（德语译文）
Quantitative Genetik und Evolution. Genügt unser genetisches Verständnis um Evolution zu erklären? Wir bauten eine Brücke zwischen Genetikern, die mit Genen und ihren Frequenzen arbeiten, und anderen Biologen, die wissen wie stark die Umwelt Lebewesen hemmend beeinflußt. Diese Brücke besteht aus den folgenden Erkenntnissen: a. Fitness ist ein Produkt der wichtigsten Komponenten. b. Diese und die meisten anderen Merkmale verbrauchen Nahrung. Die Nahrung, die ein Lebewesen nur aus der Umwelt erhalten kann, enthält die maximale Summe der metabolischen Ressourcen, die das Wesen dann in additiver Weise in einzelne Merkmale investiert. c. Allelfrequenzen können sich nur erhöhen, wenn der Phänotyp, der die Allele trägt, sich erfolgreich fortpflanzt. d. Weil Fitness immer unter natürlicher Selektion nach oben steht, muß der Fitnesswert steigen bis alle Umweltressourcen so effizient wie möglich genützt werden. e. In solchem Stadium der völligen Anpassung an die Umwelt, ist Fitness ganz durch die Umwelt limitiert und alle anderen wichtigen Merkmale in größerem oder kleinerem Maße in Optimalwerte gezwungen. f. Unwichtige Merkmale oder genetische Moleküle, die keine Wirkung im Lebewesen haben, so daß sie wirklich neutral sind gegenüber Fitness, dürfen ungehemmt driften und zeigen deshalb Substitutionsraten, die ihren Mutationsraten entsprechen. Diese Brücke zwischen Genetik und der übrigen Biologie zeigt, daß die Evolutionstheorien, die angeblich die moderne Evolutionssynthese stören, vollkommen mit ihr im Einklang sind. Sprungartige Evolution zwischen langen, stabilen Zeiträumen sind die Zwangsfolgen starker natürlicher Selektion auf Fitness in Ökosystemen, die sich nicht ändern bis ein Druck außerhalb des Systems das bewirkt. Neutrale Evolution beschreibt, was mit dem Material passiert, das unwichtig für Lebewesen ist.
